Calotriton des Pyrénées

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1. Descriptif et particularités
2. Habitat et écologie
3. Répartition en Midi-Pyrénées
4. Menaces
5. Galerie
6. Cartographie

Calotriton des Pyrénées (© Claudine Delmas)

Longtemps classé dans le genre Euproctus, cet urodèle est maintenant classé dans le genre Calotriton, car il appartient à une lignée évolutive bien distincte de celle des "Euproctes vrais" de Corse et de Sardaigne : il est en fait plus proche des grands tritons du genre Triturus (Triton marbré, Triton crêté) que des Euproctus. Il ne s’agit donc pas d’un Euprocte au sens matériel, évolutif, du terme. A l’état adulte, cet urodèle est de taille moyenne, voire grande, puisqu’il mesure généralement entre 10 et 16 cm queue comprise. La morphologie générale rappelle vaguement celle du Triton marbré (Triturus marmoratus) (voir la fiche-espèce qui lui est consacrée). La tête, le tronc et la queue sont hérissés de micro-verrues coniques caractéristiques (d’où le nom de l’espèce, "asper" ayant notamment donné "aspérité" en français) et les doigts se terminent en pseudo-griffes noirâtres qui permettent à l’animal de s’agripper efficacement aux substrats rocheux immergés, même en cas de courant sensible. La couleur générale du corps est noirâtre, brunâtre ou grisâtre, à l’exception d’une bande vertébrale jaune (on observe aussi parfois des taches jaunes éparses sur les flancs) et d’un ventre rouge-orangé. Cette bande, souvent discontinue, a tendance à s’estomper avec l’âge et les vieux individus ont plutôt une robe uniforme. La coloration du ventre elle aussi est sujette au même phénomène de décoloration progressive.

Le Calotriton des Pyrénées occupe des ruisseaux et des petits lacs aux eaux limpides où il passe l’intégralité de l’année si les conditions le permettent. En altitude cependant, la totalité de la masse d’eau est souvent prise par la glace et la neige en hiver, ce qui le contraint à un séjour terrestre dans des caches humides profondes, à l’abri du gel (anfractuosités des berges…). On peut exceptionnellement l’observer dès 150 m sur le versant espagnol et 250 m sur le versant français, mais la grande majorité des populations occupe les étages montagnard et subalpin, c’est à dire la ceinture altitudinale s’étendant grossièrement de 1000 m à 2000 m. Il est peu commun à l’étage collinéen (= entre 400 m et 1000 m) et exceptionnel en-dessous de 400 m. Ce n’est pas une espèce de haute montagne : il se raréfie dès l’étage alpin (= au-dessus de 2200 m, environ) et semble inexistant au-dessus de 2500 m. L’environnement terrestre des cours d’eau et plans d’eau occupés est extrêmement variable, allant de totalement fermé à totalement ouvert : forêts aux étages collinéen, montagnard et subalpin (sapinières, hêtraies-sapinières, hêtraies, pineraies clairiérées…), landes aux étages montagnard et subalpin (à rhododendron, à myrtille…) et steppes (à graminées) à l’étage alpin. A basse altitude, l’espèce occupe typiquement des forêts humides et fraîches de versant nord. Il existe localement (massifs karstiques) des populations souterraines, comme par exemple celles de la grotte de Bétharram en Bigorre (Htes-Pyrénées), de la grotte du Pas du Loup dans le Comminges (Hte-Garonne) ou de la grotte de Labouiche dans le Plantaurel (Ariège). Elles ne présentent aucune particularité notable du point de vue morphologique et les individus sont visuellement identiques à ceux des populations "classiques". Par contre, la génétique révèle un isolement fort.

Cet amphibien possède plutôt des moeurs nocturnes. En journée, surtout lorsque le temps est bien ensoleillé, il a tendance à évoluer dans les zones ombragées des cours d’eau (par ex. dans l’ombre portée des berges), voire à rester dissimulé sous les pierres reposant au fond du lit.

La saison de reproduction débute dès que l’eau commence à se réchauffer, suite à l’arrivée du printemps. Afin de « séduire » les femelles, les mâles adoptent une posture très originale consistant à relever la queue de façon à ce qu’elle forme pratiquement un angle droit avec le corps. Ce signal visuel s’accompagnerait par ailleurs d’une libération de phéromones susceptible de stimuler la femelle. Lors de l’accouplement à proprement parler, qui dure extrêmement longtemps (plusieurs heures), les deux partenaires restent étroitement enlacés, le mâle enserrant puissamment la femelle au moyen de sa queue. Quelques jours après l’accouplement, les femelles commencent à déposer leurs œufs un à un sous des pierres immergées, généralement dans des eaux peu profondes et à faible courant. Une fois écloses, les larves mettront plus d’un an à se métamorphoser alors que, chez beaucoup d’autres urodèles, ce délai n’est généralement que d’un mois environ.

Le Calotriton des Pyrénées présente un régime alimentaire varié mais strictement carnivore. Il consomme essentiellement des invertébrés aquatiques tels que des petits mollusques, crustacés ou insectes (surtout des larves d’éphéméroptères), mais la prédation de têtards (de Grenouille rousse, de Grenouille des Pyrénées…) n’est semble t’il pas exceptionnelle. Les salmonidés, qu’ils soient autochtones (Truite fario) ou exotiques (Saumon de fontaine, Omble chevalier etc.), sont les principaux prédateurs des larves (les adultes semblent épargnés), mais ces poissons sont surtout de redoutables compétiteurs alimentaires pour le C. des Pyrénées, car ils se nourrissent des mêmes proies que lui.

Le Calotriton des Pyrénées est présent sur l’ensemble de la chaîne pyrénéenne, du Pays Basque à la Catalogne, mais sa répartition est irrégulière à diverses échelles : il semble totalement absent de certains bassins versants (Arros, Nistos, Ourses…) et, au sein même des bassins versants où il est présent, il n’occupe que certains ruisseaux. En 2018, l’espèce est connue de 679 carrés 1 km x 1 km en France, ce qui est évidemment très peu rapporté à la surface totale du versant nord des Pyrénées. Cette distribution très émiettée est due au fait que C. asper ne fréquente que les hautes têtes de bassin versant, sur une poignée de kilomètres voire moins. Les populations présentent des densités très variables, non seulement d’une localité à l’autre mais également le long d’un même ruisseau : dans la Réserve Naturelle Régionale du Pibeste-Aoulhet par exemple, selon les sections de ruisseau prospectées (transects de 25 m), le nombre d’inds. observés varie de 2 à 48 sur un cours d’eau donné. Une estimation moyenne donne 130 inds. pour 1 km de ruisseau (travail d’A. Charpin).

En Occocc (= Occitanie Occidentale = ancienne région Midi-Pyrénées © Gilles Pottier), cet urodèle se rencontre dans les trois départements pyrénéens (Hautes-Pyrénées, Haute-Garonne et Ariège), de 400 m d’altitude environ sur les premiers contreforts rocheux (Pibeste, Monné de Bagnères, Estélas, Plantaurel) à près de 2400 m dans les massifs élevés de la haute chaîne frontalière. Il y est connu de 371 carrés 1 km x 1 km en 2018 (cf. carte présentée dans la galerie). Notre connaissance de sa répartition régionale a énormément progressé depuis les années 1990, grâce à de nombreuses campagnes de recherches ciblées, en grande partie menées par des bénévoles de notre association : dans les Hautes-Pyrénées, on connaissait 11 communes avec présence à la fin du 20ème s. contre 20 communes aujourd’hui, soit une progression de pratiquement le double ; en Ariège, 10 communes avec présence contre 38 aujourd’hui, soit le quadruple (bravo Clo !) ; en Haute-Garonne, 4 contre 12 à présent, soit le triple.

Il s’agit d’une espèce très fragile, pour de multiples raisons (endémisme, spécialisation écologique, isolement des populations…) bien résumées par Milà et al. (2010) :

"(…) the combination of small population size, restricted gene flow and low genetic diversity suggest a high degree of vulnerability in geographically restricted amphibian species like C. asper (…)".

http://molevol.cmima.csic.es/carran…

Pour ces raisons, et parce qu’il subit de nombreuses menaces listées ci-dessous, le Calotriton des Pyrénées est inscrit sur la Liste Rouge des espèces menacées en France, catégorie "Vulnérable".

1) L’empoissonnement des lacs et cours d’eau de montagne

Les salmonidés ayant un régime alimentaire similaire à celui des calotritons et, de surcroît, consommant leurs larves, leur introduction dans les lacs et cours d’eau occupés par C. asper (et les autres amphibiens locaux !) a des conséquences négatives pour ce dernier. La cohabitation salmonidés / calotritons ne semble guère possible que dans certains cours d’eau à physionomie complexe, possédant des hauts fonds inaccessibles à ces poissons. Nous connaissons plusieurs exemples, dûment documentés par la littérature, d’effondrements démographiques imputables à l’introduction de poissons, à but halieutique, dans des lacs historiquement dépourvus de peuplement piscicole (lac d’Oncet et lac de Peyrelade, par exemple, dans les Hautes-Pyrénées, où C. asper était abondant jusque dans les années 1960/1970 mais se trouve au bord de l’extinction aujourd’hui. Ironie de l’histoire : c’est au lac d’Oncet que Ramond de Carbonnières a découvert l’espèce…).

D’une façon générale, on sait que la grande majorité des lacs pyrénéens (70% environ) étaient totalement dépourvus de poissons avant qu’on ne les y introduise, pour d’évidentes raisons hydrographiques (chutes d’eau infranchissables, alternance de pertes et de résurgences etc.). Le principal initiateur de ces introductions le note lui-même :

"(…) en 1951, sur 264 lacs de montagne des Basses et Hautes-Pyrénées, 182 étaient sans poissons, soit plus des 2/3 (…)" (Pierre Chimits, ingénieur des Eaux et Forêts, le 03 mars 1955).

https://www.kmae-journal.org/articl…

De nombreuses populations d’amphibiens se sont éteintes ou ont fortement régressé à cause de ces empoissonnements, qui se sont généralisés durant les "Trente Glorieuses" :

"(…) C’est donc à la cadence d’une vingtaine de lacs par an que nous avons effectué ces repeuplements. A ce rythme, et compte tenu de quelques échecs qui se produiront et exigeront de nouveaux déversements, il faut compter une dizaine d’années pour donner une population à tous les lacs piscicoles des Hautes et Basses-Pyrénées (…)" (Même source)

Bien sûr, c’est tout l’équilibre écologique des lacs qui a été altéré par ces peuplements (et non pas "repeuplements", puisque de poisson il n’y avait point) : amphibiens, mais aussi invertébrés, végétation aquatique etc. Ces lâchers de salmonidés se poursuivent encore annuellement de nos jours, à un rythme soutenu :

" La Fédération de pêche des Hautes-Pyrénées organise chaque année l’alevinage de plus de 200 lacs de montagne. Les milliers d’alevins sont produits dans les piscicultures de Cauterets et d’Argelès-Gazost. Cinq espèces de salmonidés, adaptées à la vie en altitude, sont transportées par héliportage au stade alevin : Truites fario, truites arc-en-ciel, ombles chevalier, saumons de fontaine et cristivomers. Sans cela, rares seraient les lacs contenant naturellement des poissons, car la reproduction naturelle à de telles altitudes y est très limitée. Aujourd’hui la pêche en montagne est largement développée, et fait le bonheur de nombreux pêcheurs randonneurs, qui peuvent ainsi pratiquer leur passion au sein de paysages somptueux et préservés."

http://www.actupeche65.com/2014/07/…

Compte-tenu de l’ampleur du phénomène et de son vaste impact sur la biodiversité lacustre des Pyrénées, un programme scientifique pluri-disciplinaire, incluant bien sûr les acteurs halieutiques, a été mis en place : ISOLAPOP ( https://sete-moulis-cnrs.fr/fr/rech… )

2) Le réchauffement climatique global

En outre, le réchauffement climatique global ne peut qu’engendrer une série d’évolutions défavorables à l’espèce, surtout dans les massifs de basse altitude où C. asper est déjà à la limite de ses capacités (= actuellement confiné à l’extrémité haute des têtes de bassin versant, près des sources) : augmentation des températures et baisse du débit, modification préjudiciable des cohortes d’invertébrés aquatiques dont il se nourrit, etc. Ces changements affecteront forcément les populations de Calotriton des Pyrénées, s’agissant d’une espèce très spécialisée rigoureusement tributaire de paramètres physiques bien précis (T°C moyenne peu élevée, au premier chef).

3) L’exploitation forestière

La modification directe de la physico-chimie des cours d’eau par les activités humaines impacte également les populations de Calotriton des Pyrénées. Dans les massifs exploités pour le bois, le franchissement des ruisseaux par les engins forestiers n’est pas toujours opéré "dans les règles de l’art" et peut s’accompagner d’une importante dégradation du biotope de l’espèce (apport massif de boue, colmatage du lit mineur etc., cf. photo de la galerie ci-dessous). Il s’agit évidemment d’actes constituant une infraction à la loi, comme le rappellent très clairement les forestiers eux-mêmes :

"(…) toute pollution d’un cours d’eau, que ce soit par franchissement sans structure adaptée ou par détérioration des berges ou par ravinement depuis des zones exploitées, est répréhensible du fait des articles L432-2 et L432-3.(…)".

( https://forgeco.cemagref.fr/regleme… )

On peut également se demander quels impacts peuvent avoir, à terme, les importantes quantités d’hydrocarbures, de métaux lourds et de sels de déneigement que reçoivent certaines routes de montagne, qui finissent fatalement par atteindre les cours d’eau situés en contrebas par ruissellement. Bien sûr, les aménagements hydroélectriques tels que certains barrages engendrent une modification sensible du régime hydrique et de la qualité de l’eau à l’aval de l’ouvrage (T°C, taux d’oxygène dissous, teneur en sédiments, régularité du débit, peuplement invertébré…), susceptible de nuire à la dynamique des populations.

4) Les sports aquatiques

Enfin, l’essor de certains sports de pleine nature tels que le canyoning et son récent avatar le "ruisseling" (!) ( https://www.youtube.com/watch?v=H9J… ) n’est évidemment pas sans conséquences sur les cours d’eau les plus "pratiqués" (transport probable de pathogènes via l’eau piégée dans le néoprène des combinaisons, piétinement régulier du lit et mise en suspension des sédiments, dérangement des animaux durant la chasse et l’accouplement, écrasement direct des individus réfugiés sous les pierres et des œufs, apport en quantités variées de polluants issus des crèmes solaires etc…). Même le "stone balancing" ( http://www.midilibre.fr/2017/02/27/… ), pourtant sympathique a priori bien qu’il ait fortement tendance à réinventer l’eau tiède (les cairns, le Land Art…) pourrait avoir des conséquences négatives à certains endroits.